噴霧干燥機甘油形成的酯
"2#哪些因素可調節或影響氧化磷酸化？簡述其具體作用。 ! ! 3#簡述體內超氧陰離子自由基的產生，消除及其對機體的影響。（趙君庸） 第八章 !脂質代謝 ! !本章教學要求 ! ! "脂肪動員、脂肪酸 !氧化及酮體的生成與利用 ! ! "脂肪酸合成的關鍵酶及其調節 ! ! "磷脂的分子組成及主要功能 ! ! "膽固醇的生物合成、轉化及膽固醇的代謝調節 ! ! "血漿脂蛋白的分類、組成及在脂類代謝中的作用 !!脂質是不溶于水而溶于有機溶劑的一類有機化合物，包括脂肪及類脂兩大類。脂肪是三分子脂肪酸和一分子噴霧干燥機甘油形成的酯，也稱三酰甘油或甘油三酯，是機體儲存能量的主要形式。類脂主要由磷脂、糖脂、膽固醇及膽固醇酯等組成，是生物膜及腦神經組織的重要組成成分。 !!脂肪酸包括飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸。其中機體自身不能合成的多不飽和脂肪酸必須由食物提供，這些多不飽和脂肪酸被稱為營養必需脂肪酸。其中多不飽和花生四烯酸的衍生物前列腺素、血栓烷及白三烯均是人體重要生理活性物質。 !!磷脂包括甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂是由甘油構成的磷脂，主要有磷脂酰膽堿（卵磷脂）、磷脂酰乙醇胺（腦磷脂）等。鞘磷脂是由鞘氨醇生成的磷脂，如神經鞘磷脂。此外，鞘氨醇與糖或寡糖形成的脂為鞘糖脂。
鞘磷脂和鞘糖脂不僅是生物膜的重要組分，而且還具有參與細胞識別及信息傳遞的功能。膽固醇及膽固醇酯雖然不能氧化供能，但能轉化成為膽汁酸、類固醇激素以及維生素 "#，在調節機體物質代謝上具有重要作用。 !!血漿脂質不溶于水，與載脂蛋白結合后以脂蛋白形式存在，起著轉運血漿脂質的重要作用。第一節 !脂質的消化、吸收和分布一、脂質的消化與吸收 !!食物中脂質物質主要包括三酰甘油、磷脂、膽固醇及膽固醇酯，以三酰甘油為最多。脂質不溶于水，必須乳化后才能被消化吸收。攝食后，在食物脂類刺激下，膽汁及胰液分泌進入十二指腸。膽汁中的膽汁酸鹽是較強的乳化劑，可使三酰甘油和膽固醇酯等疏水的脂質充分乳化并分散成細小的微團（$%&’((’)），從而增加消化酶與脂質接觸的面積，有利于脂類的消化與吸收。胰液中含有輔脂酶（ &*(%+,)’）、胰脂酶（ +,-. &/’,0%& (%+,)’）、（+3*)+3*(%+,)’ 12（ &3*(’)0’/*( ’)0’/,)’）等多種脂質物質水解酶。磷脂酶 12）及膽固醇酯酶其中，輔脂酶是胰脂酶水解脂肪不可缺少的輔因子，它最初以酶原的形式，隨胰液分泌進入十二指腸。在腸腔，輔脂酶原被胰蛋白酶從 4端切下一個五肽分子而激活。雖然輔脂酶本身不具有脂肪酶活性，但分子內具有能與胰脂酶和三酰甘油結合的結構域，可以分別通過氫鍵及疏水鍵與它們同時結合。因此，輔脂酶具有將胰脂酶錨定于三酰甘油微團的水油界面上，促進三酰甘油水解生成一酰甘油和脂肪酸的作用。輔脂酶相對分子質量為 56 666，5分子輔脂酶可以結合 5分子胰脂酶。此外，磷脂酶 12催化磷脂 2位上的酯鍵水解，可以生成脂肪酸及溶血磷脂；膽固醇酯酶催化膽固醇酯水解生成游離膽固醇及脂肪酸。脂類 #"!第二篇 ,物質代謝物質的消化產物主要包括一酰甘油、脂肪酸、膽固醇及溶血磷脂。
這些產物經膽汁酸鹽進一步乳化生成更小（直徑約為 !" #$）的混合微團（$%&’( $%)’**’+）。這種微團極性更大，易于穿過小腸黏膜細胞表面的水屏障而被吸收。 ,,脂質消化產物主要在十二指腸下端及空腸上段吸收。短鏈脂肪酸（!-./-）及中鏈脂肪酸（0-. 1"-）構成的三酰甘油，在腸腔經膽汁酸鹽乳化后，直接被吸收；吸收后在腸黏膜細胞內再被脂肪酶水解，最后直接以中、短鏈脂肪酸及甘油的形式，經門靜脈進入血循環。而長鏈脂肪酸（1!-. !0-）及一酰甘油吸收入腸黏膜細胞后，在光面內質網脂酰 -23轉移酶（4)5* -23 674#+8’74+’）的催化下，由 39:供能重新合成三酰甘油。后者再與粗面內質網合成的載脂蛋白（4;2*%;2;726’%#，4;2）<=、-、3>3>?等以及磷脂、膽固醇結合形成乳糜微粒，經淋巴進入血循環。二、脂質在體內的分布 ,,三酰甘油主要儲存于脂肪組織，如大網膜、皮下及臟器周圍的脂肪細胞內。脂肪約占體重的 1/@ . 1A@，女性稍多。脂肪含量受營養狀況、機體活動以及遺傳因素等的影響，變化很大，肥胖者脂肪可占體重的 B"@，過度肥胖者可高達 0"@左右。 ,,類脂（磷脂、膽固醇等）約占體重的 C@，分布于全身各組織，特別以腦神經組織為多。類脂尤其是磷脂和膽固醇是構成生物膜的重要成分，其中磷脂以雙分子層形式構成生物膜的基本結構。類脂的含量恒定，不受營養狀況和機體活動的影響。 ,,此外，血漿中還有由磷脂、膽固醇、膽固醇酯、三酰甘油和載脂蛋白組成的血漿脂蛋白，以及與血漿清蛋白結合的游離脂肪酸。它們雖然含量很低，卻是機體脂質轉運的重要形式。第二節 ,三酰甘油的代謝一、三酰甘油的分解代謝 ,,（一）脂肪動員 ,,貯存在脂肪組織中的脂肪被脂肪酶逐步水解后，以游離脂肪酸（ 87’’ 84665 4)%(，DD3）和甘油（ E*5)’72*）的形式，通過血液循環運輸到其他組織被氧化利用的過程稱為脂肪動員（846 $2F%*%G46%2#）。 ,,禁食、饑餓、肌肉鍛煉耗能過多或交感神經興奮時，腎上腺素、去甲腎上腺素、胰高血糖素等分泌增加，作用于脂肪細胞膜上相應受體，激活腺苷酸環化酶，促進 )3H:合成，進而再激活依賴于 )3H:的蛋白激酶，從而使脂肪細胞胞液內三酰甘油脂肪酶（67%4)5*E*5)’72* *%;4+’）磷酸化而被活化。三酰甘油脂肪酶是脂肪動員的關鍵酶，催化三酰甘油水解生成二酰甘油和 1分子脂肪酸。三酰甘油脂肪酶受多種激素的調控，稱為激素敏感性脂肪酶（I27$2#’ +’#+%6%J’ *%;4+’，KLM）。
促進脂肪動員的激素，如腎上腺素、去甲腎上腺素、胰高血糖素、促腎上腺皮質激素以及促甲狀腺素等稱為脂解激素。與此相反，胰島素抑制腺苷酸環化酶活化，抑制脂肪動員，稱為抗脂解激素。三酰甘油在 KLM作用下生成的二酰甘油又在二酰甘油脂肪酶和一酰甘油脂肪酶作用下，逐步水解成甘油和 !分子脂肪酸。 第八章 !脂質代謝#"!!!脂解作用生成的甘油溶于水，可以直接由血液運輸，而游離脂肪酸不溶于水，必須與血漿清蛋白結合才能運輸。血漿清蛋白具有很強的結合游離脂肪酸的能力，每分子清蛋白可以結合 "#分子游離脂肪酸。 !!（二）甘油的代謝 !!脂解作用產生的甘油由血液運輸至肝、腎、腸等組織利用。其中肝甘油激酶（$%&’()*+,-./(）活性很高，可催化甘油轉變為 0磷酸甘油，爾后在磷酸甘油脫氫酶（12*/12*$%&’()*% 3(2&3)*$(-./(）的作用下，生成磷酸二羥丙酮，再通過葡糖異生作用轉變為糖或循糖酵解途徑氧化分解。而脂肪細胞及骨骼肌細胞缺乏甘油激酶，故不能利用甘油。 !!（三）脂肪酸的分解代謝 !!游離脂肪酸與血漿清蛋白結合后由血液運送至全身各組織，主要被心、肝、骨骼肌等攝取利用。在 45供給充足的條件下，脂肪酸在體內徹底氧化分解成 645和 754并釋放大量能量，以 89:形式供機體利用。脂肪酸是人及哺乳動物主要的能源物質，除腦組織外，大多數組織均能氧化脂肪酸，不過以肝及肌肉最活躍。 ! !";脂肪酸的活化 !!與葡萄糖氧化相似，脂肪酸氧化前也必須活化，脂肪酸的活化在線粒體外的胞液中進行。內質網和線粒體外膜上含有的脂酰 6*8合成酶（.’&% 6*8 /&-<2(<. 8="7、">$5 ?存在的條件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰 6*8。 !!脂肪酸活化后含有高能硫酯鍵，增加了脂肪酸的水溶性和代謝活性。脂肪酸活化反應由 89:供能，產生 8>:和焦磷酸（::,），故 "分子脂肪酸活化，實際上消耗了 5分子高能磷酸鍵。此外，反應產生的焦磷酸因立即被細胞內焦磷酸酶水解，從而阻止了逆向反應的進行。 ! !5;脂肪酰基向線粒體內轉移 !!脂肪酸的活化在胞液中進行，但催化脂肪酸氧化的酶系卻存在于線粒體基質內，因此活化的脂酰 6*8必須進入線粒體內才能氧化分解。實驗證明，長鏈脂酰 6*8只有其分子中的 6*8與肉堿（ !羥 "三甲氨基丁酸， ’.)-,<,-(）交換，以脂酰肉堿（.’&% ’.)-,<,-(）的形式才能透過線粒體內膜（圖 @"）。 #"!第二篇 #物質代謝圖 ! "#長鏈脂酰 $%&進入線粒體的機制 ##線粒體外膜存在肉堿脂酰轉移酶 !（’()*+,+*-(’./ ,)(*01-)(0-!），它能催化長鏈脂酰 $%&與肉堿合成脂酰肉堿。后者可在線粒體內膜的肉堿脂酰肉堿轉位酶（ ’()*+,+*-(’./ ’()*+,+*-,)(*0/%’(0-）的作用下，通過內膜進入線粒體基質；然后在位于線粒體內膜內側面的肉堿脂酰轉移酶 "的催化下與 $%&23作用，重新生成脂酰 $%&。
脂酰 $%&即可在線粒體基質中 !氧化酶系的作用下進行 !氧化（圖 !4）。而釋出的肉堿又被轉位酶轉運出線粒體內膜，反復利用。長鏈脂酰 $%&向線粒體內轉運的過程中，肉堿脂酰肉堿轉位酶在轉運 "分子脂酰肉堿進入線粒體基質的同時，又將 "分子肉堿轉運出線粒體內膜外，因此它實際上是線粒體內膜上轉運肉堿及脂酰肉堿的載體。 ##脂酰 $%&進入線粒體是脂肪酸 !氧化的限速步驟，肉堿脂酰轉移酶 !是脂肪酸 !氧化的限速酶。在饑餓、高脂低糖膳食或患糖尿病的狀況下，機體主要靠脂肪酸氧化供能，肉堿脂酰轉移酶 !活性增加。相反，高糖低脂膳食時，肉堿脂酰轉移酶 !活性受抑制，脂肪酸氧化減少，合成增加。肉堿脂酰轉移酶缺乏的重要特征是運動時肌無力。由于中等長度的脂肪酸（!$ 5"6$）進入線粒體無需肉堿的協助，所以此類病人可以正常氧化中鏈脂肪酸。 # 018 2&7# 4&76&9182 294" 02 H%!07%1 F 018 H%!07%1 :5思!考!題 ! !"#何謂生物氧化？試比較營養物質在體內外氧化的異同。 ! !$#舉例說明體內 %&$生成的方式。 ! !’#胞質產生的 ()*+,+ ,怎樣進入線粒體以進一步氧化？線粒體產生的 )-.怎樣轉運到胞質為生命活動供能？ ! !/#何謂氧化呼吸鏈？其組成成員有哪些？試述氧化呼吸鏈中各傳遞體在傳遞電子、泵出質子中的具體作用。 ! !0#何謂氧化磷酸化？試述體內兩種重要氧化呼吸鏈中各傳遞體的排列順序及其中氧化磷酸化的偶聯部位。 ! ! 1#簡述化學滲透學說、 )-.合酶的結構、及此酶通過結合變構機制生成 )-.的基本過程。 ! !
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